Sinh lý học Hô hấp ứng dụng của Nunn & Lumb, ấn bản thứ 9. CHƯƠNG 26. SINH LÝ HỌC HÔ HẤP SO SÁNH

Sinh lý học Hô hấp ứng dụng của Nunn & Lumb, ấn bản thứ 9. Nunn and Lumb’s Applied Respiratory Physiology 9th Edition.
Chủ biên: Andrew Lumb, Caroline Thomas. Nhà xuất bản ELSEVIER. Biên dịch: Ts.Bs. Lê Nhật Huy, Ths.Bs. Lê Đình Sáng. ISBN-13: 978-0702079085. 
Ấn bản tiếng Việt của cuốn sách này được dịch & chia sẻ vì mục đích lan toả tri thức, hoàn toàn phi lợi nhuận, duy nhất trên các website sachyhoc.com & yhoclamsang.net của THƯ VIỆN MEDIPHARM. NGHIÊM CẤM THƯƠNG MẠI HOÁ bản dịch tiếng Việt của cuốn sách này dưới bất cứ hình thức nào.

CHƯƠNG 26. SINH LÝ HỌC HÔ HẤP SO SÁNH

Comparative respiratory physiology
Coauthor Katherine Lumb, BVSc MSc MRCVS

Nunn and Lumb’s Applied Respiratory Physiology, 26, 299-314.e3

Cho đến nay, cuốn sách này chỉ mới xem xét quá trình hô hấp ở một loài duy nhất. Ở những nơi khác trong giới động vật, hệ hô hấp có sự biến thiên rộng lớn về thiết kế để thích ứng với môi trường và lối sống đa dạng của hàng triệu loài khác nhau. Chương này cung cấp những phác thảo ngắn gọn nhất về các hệ thống khác biệt này trong các ngành chính của giới động vật (Bảng 26.1). Hệ thống hô hấp tiến hóa ở người hoạt động đủ tốt cho chúng ta, nhưng khi so sánh với nhiều loài động vật khác, những khiếm khuyết trong thiết kế và điểm hạn chế của nó lộ rõ. Các ví dụ trong chương này về những sự thích nghi sinh lý cực đoan ở động vật sẽ minh họa cho điều đó. Ngược lại, hệ thống hô hấp cũng đặt ra những giới hạn đáng kể cho một số loài động vật, do đó, tác giả cũng mô tả sinh lý bệnh của các tình trạng hô hấp phổ biến trong thực hành thú y.

Thiết Kế Của Hệ Hô Hấp

Chức năng chính của hệ hô hấp là vận chuyển oxy và carbon dioxide đến và đi từ điểm sử dụng và điểm sinh ra chúng tại tế bào. Các phân tử khí có thể di chuyển qua ba phương thức:

1. Sự khuếch tán (Diffusion). Chương 8 đã xem xét chi tiết quá trình này. Sự khuếch tán mô tả chuyển động của khí từ khu vực có áp suất riêng phần (partial pressure) cao đến khu vực có áp suất riêng phần thấp hơn. Kích thước phân tử và nhiệt độ ảnh hưởng trực tiếp đến tốc độ khuếch tán. Sự khuếch tán của các chất khí hòa tan trong chất lỏng còn diễn ra phức tạp hơn do độ hòa tan của nó trong chất lỏng và chậm hơn đáng kể so với sự khuếch tán trong hỗn hợp khí. Ví dụ, ở 20°C, oxy trong nước khuếch tán chậm hơn 200.000 lần so với oxy trong không khí.
2. Di chuyển khối (Mass movement). Quá trình này có thể xảy ra trong chất khí hoặc chất lỏng. Trong hỗn hợp khí, di chuyển khối mô tả chuyển động của khí đáp ứng với chênh lệch áp suất toàn phần, ví dụ, thông khí lưu lượng thủy triều vào phổi hoặc sự di chuyển của không khí vào hệ thống ống khí của côn trùng khi bay. Trong chất lỏng, sự di chuyển khối của chất lỏng chứa khí hòa tan xuất hiện, ví dụ, khi dòng nước chứa oxy chảy qua mang cá.
3. Di chuyển khối tạo thuận lợi (Facilitated mass movement). Phương thức này mô tả một hệ thống trong đó cơ thể thay đổi đặc tính chất lỏng để cải thiện khả năng mang khí, ví dụ, bổ sung một phân tử như Haemoglobin (Hb) nhằm tăng cường vận chuyển cả oxy và carbon dioxide.

Các Thiết Kế Cấu Trúc Cho Bộ Máy Trao Đổi Khí

Hình 26.1 minh họa các thiết kế này và phân loại chúng như sau:

Hô Hấp Qua Lớp Vỏ Bọc (Da). Sự trao đổi khí bằng cách khuếch tán qua bề mặt cơ thể hoàn toàn khả thi ở quy mô nhỏ và thường là phương pháp duy nhất đối với các sinh vật đơn bào. Để sự khuếch tán đơn thuần đáp ứng đủ nhu cầu hô hấp, sinh vật phải sống trong nước hoặc có bề mặt ẩm ướt để các chất khí hòa tan trước khi khuếch tán qua màng tế bào. Nhiều động vật lớn và phức tạp hơn, ví dụ như động vật lưỡng cư, sử dụng phương thức hô hấp qua da như một phương tiện hỗ trợ cho các cơ quan trao đổi khí khác.

Mang Ngoài. Mang là cơ quan trao đổi khí ở động vật thủy sinh. Thiết kế đơn giản nhất là mang nhô ra khỏi cơ thể và tiếp xúc trực tiếp với vùng nước xung quanh. Cấu trúc phân nhánh của mang giúp tối đa hóa diện tích bề mặt trao đổi khí. Mang có thể chỉ chứa tế bào chất hoặc chất dịch, hoặc chứa hệ thống mạch máu ở các động vật phức tạp hơn. Để mang trao đổi khí hiệu quả, hàng rào khuếch tán cần phải càng mỏng càng tốt, do đó mang ngoài tất yếu là những cấu trúc mỏng manh và dễ tổn thương bởi các tác động từ môi trường.

Mang Trong. Đối với các động vật lớn hơn mà mang ngoài không thực tế, một cấu trúc bảo vệ gọi là nắp mang (operculum) sẽ bao phủ và che chắn cho mang. Nhờ lớp bảo vệ này, mang phát triển lớn hơn và cấu trúc tối ưu hơn để tối đa hóa sự trao đổi khí.

Hệ Thống Ống Khí. Côn trùng sử dụng một hệ thống đường ống trong khoang cơ thể, qua đó không khí khuếch tán trực tiếp đến các mô. Đây là một hệ thống hiệu quả, ngoại trừ những hạn chế về kích thước cơ thể mà tác giả sẽ mô tả ở phần sau.

Phổi. Phổi chỉ một cấu trúc nằm bên trong cơ thể, tiếp nhận không khí bằng cách di chuyển khối để tiến hành trao đổi khí. Vì không khí có độ nhớt thấp hơn và chứa nhiều oxy hơn nước, sự vận chuyển khối cho hô hấp diễn ra dễ dàng hơn. Do đó, việc thở bằng không khí cho phép một diện tích trao đổi khí nhỏ hơn nhưng vẫn đáp ứng được nhu cầu chuyển hóa cao hơn. Luồng khí trong phổi ở hầu hết các loài di chuyển theo nhịp thở, nhưng ở một số động vật, chẳng hạn như chim, luồng khí qua phổi duy trì gần như liên tục. Một nhược điểm của phổi là bề mặt trao đổi khí bắt buộc phải duy trì độ ẩm để quá trình khuếch tán xảy ra. Quá trình tiến hóa đã giải quyết vấn đề này bằng cách giấu phổi vào sâu bên trong cơ thể.

Bảng 26.1: Phân Loại Giới Động Vật Và Một Số Đặc Điểm Trong Hệ Thống Hô Hấp

(Ghi chú: Bảng này chỉ bao gồm các loài động vật được thảo luận trong chương. Hb = Haemoglobin; Hc = Haemocyanin.)

Hình 26.1: Các thiết kế cấu trúc cho hệ thống trao đổi khí. (A) Khuếch tán trực tiếp qua màng tế bào vào tế bào chất. (B) Mang ngoài, dòng máu chảy qua để trao đổi khí. (C) Mang trong, nắp mang che phủ bảo vệ cơ chế trao đổi khí. (D) Hệ thống ống khí của côn trùng, khí truyền theo các đường ống đến sát các mô. (E) Phổi, cấu trúc hút không khí vào cơ thể và hệ thống tuần hoàn vận chuyển khí đến và đi từ các mô. Màu xanh lam biểu thị môi trường nước, màu vàng biểu thị quá trình hô hấp trong không khí (vẫn có những ngoại lệ).

Đối với các loài động vật phức tạp hơn có hệ thống tuần hoàn, một yếu tố thiết kế quan trọng là cách thức không khí hoặc nước từ môi trường bên ngoài tiếp xúc với máu (Hình 26.2). Ở dạng đơn giản nhất, sự khuếch tán qua bề mặt cơ thể hoạt động hiệu quả vì máu tiếp xúc trực tiếp với áp suất riêng phần khí của môi trường. Tuy nhiên, hàng rào khuếch tán của da tất yếu lớn hơn rất nhiều so với các cơ quan trao đổi khí chuyên biệt. Ở những động vật thở theo nhịp (bao gồm cả con người), lượng carbon dioxide rời khỏi hệ tuần hoàn hòa trộn với lượng oxy đi vào phổi (Hình 26.2, B). Hiện tượng này khiến áp suất riêng phần của cả hai loại khí trong phế nang nằm ở mức trung gian giữa giá trị trong máu và khí hít vào. Kết quả là, chênh lệch áp suất riêng phần thúc đẩy khuếch tán khí giữa máu và phổi thấp hơn sự chênh lệch giữa khí hít vào và máu.